2024年10月15日，國(guó)際學(xué)術(shù)期刊Cell Reports雜志在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心趙春釗研究組題為“FERONIA controls ABA-mediated seed germination via the regulation of CARK1 kinase activity”的研究論文。該研究借助遺傳學(xué)、生物化學(xué)和生物信息學(xué)等多個(gè)研究手段，揭示了類(lèi)受體激酶FERONIA通過(guò)類(lèi)受體胞質(zhì)激酶CARK1調(diào)控ABA信號(hào)通路和種子萌發(fā)的新機(jī)制。

種子是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的“芯片”，關(guān)系到全球糧食安全問(wèn)題。種子萌發(fā)往往受到環(huán)境因素的影響，因此研究逆境環(huán)境下種子萌發(fā)的調(diào)控機(jī)制，對(duì)于培育優(yōu)良種子具有重要的理論和應(yīng)用意義。

脫落酸（abscisic acid, ABA）核心信號(hào)通路包括ABA受體PYR1/PYLs、磷酸酶PP2Cs以及激酶SnRK2s，在調(diào)控種子萌發(fā)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。研究表明ABA受體PYR1/PYLs 受到多個(gè)激酶磷酸化修飾，但是這些磷酸化修飾的早期調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步解析。類(lèi)受體激酶是一類(lèi)細(xì)胞膜定位蛋白，參與植物對(duì)外界信號(hào)的感知和傳遞，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和環(huán)境響應(yīng)中發(fā)揮著重要的作用。植物細(xì)胞內(nèi)也存在大量類(lèi)受體胞質(zhì)激酶，這類(lèi)蛋白往往作用于類(lèi)受體激酶的下游來(lái)傳遞外界信號(hào)。在該研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)類(lèi)受體激酶FER和類(lèi)受體胞質(zhì)激酶CARK1作用于一個(gè)信號(hào)通路來(lái)調(diào)控ABA介導(dǎo)的種子萌發(fā)。

該研究發(fā)現(xiàn)，FER基因突變導(dǎo)致 ABA條件下種子萌發(fā)加快以及ABA觸發(fā)的SnRK2s激活減弱，表明 FER 在ABA 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮正調(diào)控作用。通過(guò)分析FER的免疫沉淀-質(zhì)譜數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)FER和類(lèi)受體胞質(zhì)激酶VIII 亞家族成員CARK1存在相互作用。CARK1是一個(gè)在種子中高表達(dá)的類(lèi)受體胞質(zhì)激酶，但是隨著種子萌發(fā)其轉(zhuǎn)錄水平逐漸降低，說(shuō)明其在種子萌發(fā)過(guò)程中可能發(fā)揮負(fù)調(diào)控作用。CARK家族成員CARK2、CARK10以及CARK11也在種子里高表達(dá)，并且隨著種子萌發(fā)其表達(dá)量下降，說(shuō)明這些CARK基因很可能共同參與調(diào)控種子萌發(fā)。生化結(jié)果顯示，FER磷酸化CARK1的第233位絲氨酸和第234位蘇氨酸，而這兩個(gè)位點(diǎn)的磷酸化是CARK1激酶活性所需要的，該結(jié)果表明FER 通過(guò)磷酸化來(lái)增強(qiáng)CARK1的激酶活性。cark1單突變體表現(xiàn)出在ABA條件下萌發(fā)快的表型，而Ser233和Thr234位點(diǎn)突變成Ala的CARK1不能互補(bǔ)cark1的萌發(fā)表型，說(shuō)明Ser233和Thr234的磷酸化對(duì)于CARK1的功能是必需的。ABI5是ABA信號(hào)通路下游抑制種子萌發(fā)的主要轉(zhuǎn)錄因子。在fer-4和cark1突變體中，ABA誘導(dǎo)的ABI5積累顯著降低，表明FER和CARK1通過(guò)ABA信號(hào)通路正調(diào)控ABI5的蛋白穩(wěn)定性。遺傳分析顯示，過(guò)量表達(dá)ABA受體PYL9能夠抑制fer-4突變體在ABA條件下種子萌發(fā)快的表型，證明FER通過(guò)ABA信號(hào)通路調(diào)控種子萌發(fā)。

綜上所述，FER通過(guò)磷酸化修飾激活CARK1激酶，進(jìn)而正調(diào)控ABA介導(dǎo)的種子萌發(fā)抑制，這不僅揭示了直接作用于FER下游的 類(lèi)受體胞質(zhì)激酶，也闡明了ABA和脅迫條件下種子萌發(fā)調(diào)控的新機(jī)制。

中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心博士研究生王肖肖為該論文的第一作者，趙春釗研究員為通訊作者。趙春釗研究組助理研究員劉建偉、博士研究生汪明滔、劉琳琳以及博士后劉鑫也參與了研究工作。該研究受到了中國(guó)科學(xué)院、國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、上海市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)等項(xiàng)目的資助。

脫落酸（ABA）核心信號(hào)通路負(fù)調(diào)控種子萌發(fā)

FER通過(guò)類(lèi)受體胞質(zhì)激酶CARK1來(lái)調(diào)控ABA信號(hào)和種子萌發(fā)